Genetyczne sekrety jemioły

Nie jest tajemnicą, że wiele z pasożytów w toku ewolucji traci zbędne organy i geny je obsługujące. Jednak analizy jednego z gatunków jemioły przyniosły niemałe zaskoczenie. W jej genomie mitochondrialnym brakuje kluczowych genów odpowiedzialnych za szlak oddechowy. Elementu, który teoretycznie powinien być obecny u wszystkich wielokomórkowych organizmów. Jest to pierwszy taki przypadek znany nauce.







Odkrycia dokonano podczas prac nad większym projektem, który polegał na sekwencjonowaniu i analizie genomów mitochondrialnych roślin pasożytniczych. Jest to wciąż dość słabo opisany temat, wiele wcześniejszych prac skupiało się na opisywaniu genetyki chloroplastów.

Przedmiotem zainteresowania była między innymi rodzina bukietnicowatych. Grupa niewielka, acz szeroko znana z swoich imponujących kwiatów, największych wśród tego typu struktur u roślin. Popularnie zwane są "trupimi kwiatami" z uwagi na wydzielany odór gnijącego mięsa, wabiący zapylające je muchówki. Na początku 2014 opisano przypadek gatunku Raflesia lagascae, który w swoim przystosowaniu do pasożytnictwa utracił korzenie, łodygi i liście. Nie prowadzi też fotosyntezy, jednak brak genomu plastydowego był zaskoczeniem dla genetyków.  Plastydowa informacja genetyczna była całkowicie zdegradowana i tworzyła żadnych genów.

Raflesia lagascae, znany jako "trupi kwiat" (Wikipedia CC)

Pojawiła się hipoteza, że przynajmniej część tych genetycznych skrawków trafiła do Rafflessia lagascae na skutek horyzontalnego transferu genów, poprzez przejęcie ich od żywicieli. Wcześniej uważano, że sytuacja całkowitej utraty genów plastydów jest nieprawdopodobna. Szybko okazało się, że to założenie to było błędne, a Rafflesia nie jest wyjątkiem. W tym samym czasie ukazało się badanie opisujące kompletny brak genomu plastydowego u jednokomórkowych glonów Polytomella. Sama roślina posiada jednak częściowo aktywne plastydy, których metabolizm obsługiwany jest przez genom jądrowy.

Wiemy już, jak sytuacja wygląda z chloroplastami. A co z mitochondriami, które działając jak generatory dostarczają komórce nośników energii? Analogicznie do plastydów posiadają własny materiał genetyczny, pamiątkę z czasów, gdy były wolno żyjącymi organizmami. Genom różni się w zależności od gatunku, w wielu przypadkach pod wpływem ewolucji i pojedynczych epizodów mutacji cześć genów może zostać wyłączona lub przeniesiona do genomu jądrowego. Ale można wyróżnić cześć rdzeniową, która jest konserwatywna i w zasadzie niezmienna. Ta część genomu mitochondrialnego zawiera geny niezbędne do do działania organelli i tym samym stanowiące o jej podstawowej funkcji, realizacji oddychania komórkowego.

Dlatego tym większe było zdziwienie naukowców z Indiana University, gdy zaczęli analizować genom mitochondrialny jemioły Viscum scurruloideum. Okazał się on najmniejszym z dotychczas opisanych w roślinach lądowych - ma jedynie 66 kb, przebijając nawet mchy i algi. Dalsze analizy ujawniły dalsze niespodzianki.







Przyjmuje się, że rośliny okrytonasienne w swoim genomie mitochondrialnym mają 26 genów rdzeniowych, kodujących głównie białka wchodzące w skład najważniejszego procesu metabolicznego, czyli oddychania komórkowego. O ile utrata jednego czy dwóch z tych genów nie budzi zdziwienia, to w Viscum scurruloideum brak jest 11 z nich. W tym wszystkich 9 genów mitochondrialnych, kodujących białka I kompleksu oddechowego (oksydoreduktazy NADH-ubichinon).

Kompleks ten jest pierwszym elementem łańcucha transportu elektronów, katalizuje transfer elektronów z NADH+H(+) na ubichinon. Efektem działania łańcucha oddechowego jest wytworzenie ATP, "paliwa" do działania komórki. Choć większość genów kompleksu I jest w jądrze, to utrata genów NAD jest równoznaczna z utratą jego funkcji. Redukcję ubichinonu może przeprowadzić kompleks II, ale z powodu mniejszego potencjału redukcyjnego nie może pompować protonów przez błonę mitochondrium.






Utrata całego kompleksu oddechowego u w Viscum scurruloideum jest pierwszym takim przypadkiem wśród roślin (udokumentowanym). Nie znaleziono nawet ich fragmentów, co może świadczyć o tym, że delecje nastąpiły dawno w ewolucyjnej historii gatunku. Jest znanych 5 podobnych przypadków, ale dotyczą one jednokomórkowców: dwóch gatunków drożdży, grzyba i dwóch linii pasożytniczych bruzdnic.

Naukowcy podejrzewali transfer mitochondrialnych genów NAD do jądra, jednak tam także nie znaleziono ich śladów. Nie wiadomo, w jaki sposób jemioła rekompensuje brak kompleksu oddechowego.  Jest to możliwe do obejścia przez użycie innych oksydoreduktaz, ale wydajność procesu oddychania drastycznie spada. Odpowiedź będzie możliwa dopiero po sekwencjonowaniu i dokładnej analizie całego genomu rośliny.

Jemioła V. scurruloideum na tle innych roślin, diagram zawartości genów mitochondrialnych, wielkość genomu i filogeneza (Skippinton i inni, 2015)

Wśród roślin analizowanych w projekcie znaleziono wiele dowodów na horyzontalny transfer genów (HGT). Obecnie uważa się, że zjawisko przejmowania genów od żywiciela jest powszechne wśród roślin pasożytniczych. Rekordzistą jest epifit Amborella, którego genom mitochondrialny zawiera setki fragmentów z kilkudziesięciu gatunków roślin - alg, mchów i okrytonasiennych. Jest też większy od wielu genomów jądrowych. Zawiera geny będące ekwiwalentem 6 genomów mitochondrialnych, z czego 4 zostały przejęte i włączone praktycznie w całości. Wynikło do ze splotu warunków środowiska (las deszczowy) i bezpośredniego kontaktu z dawcami (ssawki wrastające w zranienia), w czasie którego dochodziło do fuzji mitochondriów różnych gatunków. Największymi dawcami "części" dla Amborella okazały się gatunki sandałowców... które same są pasożytami. Należy do nich także rodzina jemiołowatych.

Amborella, żywa skamieniałość i mistrz w podkradaniu cudzych genów (Wikipedia CC)

Oczywiście taka sytuacja nie byłaby możliwa, gdyby nie czynniki molekularne. Genom mitochondrialny Amborella jest bardzo zachowawczy, wolno degeneruje i nie jest zbyt wybredny. Znaleziono w nim nawet fragmenty pochodzące z genomu chloroplastów innych gatunków. Na przeciwległym biegunie znajduje się właśnie jemioła V. scurruloideum, której genom mitochondrialny został zredukowany w sposób ekstremalny, tracąc nawet geny kompleksu oddechowego. Znaleziono tylko jeden niewielki fragment, który może pochodzić z innego gatunku.

opracowanie: Seweryn Frasiński

źródła:
D. R. Smith and R. W. Lee. "A plastid without a genome: evidence from the nonphotosynthetic green alga Polytomella" Plant Physiology 2014 doi:10.1104/pp.113.233718
J. Molina i inni. “Possible loss of the chloroplast genome in the parasitic flowering plant Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae)" Molecular Biology and Evolution 2014 doi:10.1093/molbev/msu051
E. Skippington i inni. "Miniaturized mitogenome of the parasitic plant Viscum scurruloideum is extremely divergent and dynamic and has lost all nad genes" PNAS 2015 doi/10.1073/pnas.1504491112